1.生活史
蝇类是完全变态的昆虫,一生经过卵、幼虫(三个龄期)、前蛹、蛹、成虫几个时期,但是有些时期也有些种类直接产出幼虫。下面以家蝇为例予以说明。
1.1卵 乳白色,香蕉形,长约1mm,在壳背面有两条脊,脊间的膜最薄,卵孵化时壳在此处裂开,幼虫钻出,家蝇卵的发育最低有效温度为8-10度。卵需要高湿,相对湿度低于90%时则死亡率高。自卵产出至幼虫孵化所需时间为卵期,卵期的长短和温度有关,35度时最短,仅需6-8小时;15度至40度之间均能孵化;低于8度及高于42度时,则卵死亡。家蝇的卵壳对于各种化合物比幼虫的表皮具有更大的抵抗力。
1.2幼虫 家蝇的幼虫有3个龄期,1龄幼虫体长约1-3mm,,蜕皮之后变为2龄,2龄幼虫体长约3-5mm,再蜕一次皮变为3龄,3龄幼虫长约5-13mm,幼虫的体色自1龄至3龄,逐渐由透明乳白变为乳黄色,直至成熟。幼虫自卵内孵化出至化蛹所需时间为幼虫期。幼虫期为蝇类的生长时期,同一种成蝇个体的大小取决于幼虫期生长发育的好坏,营养不良的幼虫发育结果必然是小型的成虫。家蝇幼虫是多食性的,许多发酵的和腐败的有机物,都可作为它的食物。微生物是幼虫营养必需的蛋白质和维生素的重要来源。幼虫期所需时间长短,视营养、温度、湿度而定,最低发育温度约为7-8度,最高发育温度43度;最适宜的发育温度为35度,此时幼虫仅需3-3.5天;适宜的发育温度依不同地区可能略有差别。幼虫也需要高湿,1龄幼虫要求的相对湿度可达97%以上,随着龄期的增长而要求的相对湿度降低,但高温加上高湿则可能加速幼虫的死亡,原因可能由于幼虫体内水分蒸发困难,不能降低体温以致过热而死。3龄幼虫发育成熟后即停止进食,进入前蛹期,此时它喜欢在较低的温度<15—20度和低湿度的地方,对氨和鲜粪已经没有趋向反应,而常常离开孳生场所钻到附近疏松的泥土或其它基质中去化蛹,亦有钻入墙根水泥地面缝隙中化蛹者。
1.3蛹 蛹呈桶状,为围蛹,即蛹壳为第3龄幼虫皮收缩而成,因此它差不多完全保存有3龄幼虫外部形态特征,但由于硬化皱缩的原因,有些特征也已不明显,而位于第一二腹节间的一对蛹气门则是蛹所特有的。蛹的颜色,按化蛹时间的长短由淡变深,最后成为栗褐色。此时,蛹壳内仍在继续进行,当变态结束,成蝇的雏形成已经形成时,便开始羽化。羽化时由成蝇头部的额囊交替着膨胀和收缩,将蛹壳头端挤开,成蝇爬出,并用同样的方法打开一条信道穿过疏松的砂土和其它基质来到地表面。化蛹至羽化(即蛹期)所需时间的长短与温度、湿度有密切关系,家蝇蛹期时间与幼虫期相仿,在35——40度和相对而言湿度90%时,蛹期最短,需3——4天。蛹比幼虫能忍受较低的湿度,但相对而言湿度低于75%时,有的蛹要干死,低于40%则很少存活。致死温度与幼虫相同,约45度;低于12度时,则停止发育。
(一)成蝇 和许许多多的昆虫一样,苍蝇的成虫是分雌雄的,一般来说成蝇的身体分为明显的头、胸、腹三个部分。头部呈半球形,最突出的部分是1对大的复眼,包含大约4000个小眼面,已证明和家蝇灵敏的视觉有关。嗅觉感受器则存在于触角上,和其它各类如丽蝇、绿蝇、麻蝇比较起来,家蝇的嗅觉不怎么发达。家蝇的口器是舔吸式的,前端有很大的口盘,能很方便地吸吮浆液等。胸部灰褐色,背面有4条黑色纵色,胸部着生有1对翅和3对足,可能说胸部的主要作用是运动中心。蝇类秀特殊的味觉器官是在它的足部跗节上,这方便它在各处爬行时,发现食物。依靠爪它能抓着粗糙的表面,而爪垫的腹面由数不清的密毛所覆盖,并能分泌一种粘性物质,依靠它,可以在光滑的表面(如玻璃、瓷砖)上行走,甚至具有垂直行走和倒立行走的能力。
1.成蝇习性
成虫期是蝇类的繁殖时期,也是它一生中最活跃的时期,习性也最复杂。新从蛹中羽化出来的家蝇,体壁柔软,淡灰色,翅尚未展开,额囊尚未缩回,一段时间后,两翅方伸展,额囊回缩,表皮硬化而色泽加深,约1.5小时或更长时间后,两翅能飞动。在27度左右,羽化后2-24小时的成蝇开始活动与取食。成蝇的习性可以以下几个方面来叙述。
2.1交配、产卵、繁殖力 在适宜温度下,雄性家蝇羽化后约1天(至少18小时)、雌性家蝇则需30小时后达到性成熟,方能交配。嗅觉、性外激素的刺激和视觉均可能是雌、雄蝇相互接近并进行交配的重要因素,有效的交配时间约需1小时,一对交配着的家蝇可以久停在一处,可以一同爬行或飞翔。绝大多数家蝇一生中仅交配一次。雄蝇一次有效的交配可将精液全部耗尽,以后就失去性能力;雄蝇的精液能刺激雌蝇产卵。精子贮存在雌蝇的受精囊中,能延续3周或3周以上,使陆续发育的卵受精。
雌蝇自羽化到产第一批卵的时间(即产卵前期)的长短和温度密切相关。产卵前期自35度的1.8天到15度的9天,在15度以下一般不能产卵。怀孕的雌蝇常常爬进孳生物的小缝隙中,伸出它的产卵管插入孳生物质堆深处产卵,雌蝇的这种习性使卵得到了保护。家蝇的卵小管总数多达100支,所以每批产卵在百粒左右。实验室饲养的家蝇,一只雌蝇一生能产10余批,甚至达到20批,但越往后,每批产卵量越少。一生产卵量在600粒左右,最多者可达1000粒。在自然条件下,估计每只雌蝇终生产卵4—6批,每批间隔时间3—4天,终生产卵量为400—600粒。在我国的华北,一年内家蝇能繁殖10—20代,保守的估计,每只雌蝇 能产生200个后代,若雌雄比例为1:1,则100只雌蝇经过10代之后,总蝇数可达到2万万亿只,这是一个巨大的数字。因此在气候适宜、孳生物质丰富的条件下,家另的数量可能呈爆发性增长。但由于实际上自然界存在的不利影响因素甚至多,职食物不足、气候剧烈变化、天敌以及化学杀虫剂的使用等,它的实际繁殖能力并不像计算结果那样惊人。
2.2食性、取食行为 蝇类的食性非常复杂,有专门吸吮花蜜和植物液汁的,也有专门刺吸动物、人类血液或者主要舔食动物创口血液、眼鼻分泌物的。常见的家蝇、大头金蝇、丝光绿蝇以及丽蝇、麻蝇等则是属于杂食性蝇类,即可以取食各种物质,如人的食物,人、畜的分泌物和排泄物,垃圾以及植物的液汁等等。有的种类偏嗜植物发性物质,有的则偏嗜荤腥。家蝇的取食行为非常有趣,当它接触到食物时,是用足和喙上的化学感受器来辨尝味道,这些感受器对糖液很敏感,遇到喜欢的食物伸长口器去取食,此时口器的最前端唇瓣呈滤过状态或碗状状态,液体或浆状食物如糖水、牛奶、蜜汁等即可被吸入。若是固体食物如糖粒、面包屑等,则它反吐出嗉囊中液体来分解液化,并可利用唇瓣上的细齿来粉碎食物中的颗粒,此时唇瓣呈刈割状态。另有一种吞食状态,此时唇瓣上的拟气管和细齿均不起作用,而食物直接被吞咽。
家蝇是非常贪吃的昆虫,饱食之后,间隔很短时间(几分钟),即可排粪。由于它吐液、排粪频繁,失水较多,又促使它频繁取食,因而它在人们的食物上边、边吐、边拉,给食物造成严重污染,这点在机械传播疾病上具有重要意义。
2.3寿命 家蝇的寿命一般为30—60天,在实验室条件下,最长可达112天。影响家蝇寿命的因素有温度、湿度、食物和水。低温时,家蝇的寿命比高温时更长,在越冬条件下,家蝇可生活达半年之久,通常雌蝇比雄蝇寿命长。
2.4活动和栖息 蝇类主要是白天活动的昆虫,它可以不停地飞来飞去,觅食、求偶或到处爬行。有趋旋光性,夜间则静止栖息。活动和栖息的场所则受蝇种、季节、温度和地区的影响,有时差别很大,如家蝇是室内活动和栖息的主要种类:在不同的季节里,还有腐蝇(主要是厩腐蝇)、厕蝇(主要是夏厕蝇和瘤胫厕蝇)、市蝇侵入室内;而金蝇、绿蝇、丽蝇、伏蝇、原伏蝇、麻蝇等则主要活动和栖息于户外;大头金蝇和丝光蝇在它们的繁殖盛期也能侵入室内。
家蝇的活动受温度的影响很大,在4-7度时仅能爬行;在10-15度时能爬动和起飞,但不能取食、交配、产卵;在20度以上它才比较活跃,可进行一切生命活动;在30-35度时最为活跃;35-40度时由于过热,反而静止;致死温度为45-47度。家蝇在温暖的季节里,白昼通常在室外或门户开放的菜市场、食品加工厂、小饭店等处活动;若气温上升到30度以上,则喜欢停留在较阴凉的地方;恩赐在秋凉季节,特别是刮风时则大量侵入室内。温暖的夜晚,相当数量的家蝇栖息在室外的树枝、树叶、电线、篱笆、栏杆等处。若温度下降则侵入室内,常在天花板、电灯挂线、窗框等处栖息。
2.5扩散 家蝇善于飞翔,1小时内可以飞6—8公里,但在通常情况下,它主要在栖息地附近觅食,常在孳生地周围100—200米范围内活动。在上海市郊区曾用酚酞标记的家蝇作扩散试验,发现一般活动范围在1—2公里以内。家蝇和其它蝇类的扩散均受到气象因素(主要是风向、风速)、食物、孳生物质的气味以及种群密度等因素的影响,可以从一地迁移到另一地。如果在空中旷的地方,一只正在觅食的家蝇能被具有吸引力的物质所引而迁飞,所以在环境卫生很差的地方会聚集大量家蝇。另外,由交通工具如汽车、火车、轮船、飞机等携带,是家蝇被动迁移的重要原因。
2.孳生习性
蝇类的孳生习性非常的复杂,大体上可以分为人粪类、畜粪类、腐败动物质类、腐败植物质类和垃圾类等。蝇类孳生习性不仅涉及到种群的产卵习性和幼虫的食性等自身的因素,而且由于地区、季节、场所以及孳生物质的状态(包括它的数量、新鲜程度、干湿、温度、储存状态以及存放场所的环境条件等)的不同,而有很大差别。孳生物质是蝇类孳生的基本条件。孳生物质不完全等于蝇类幼虫的食物,它常是食物和其它物质的混合物,也是蝇类幼期(包括卵、幼虫、蛹)的一个栖息环境。孳生物质存在的场所称为孳生场所。在人们的日常生活和生产过程中产生的大量废弃物如食物残渣、排泄物、分泌物、生产下脚料(渣、糟、骨、毛)甚至动、植物活的机体等都可以成为蝇类幼虫孳生的生活基质。
各种蝇类在各类孳生物质中的孳生情况是很不一致的。一般说来,住区蝇类对孳生物质的适应性较强,要求不特别严格,如家蝇幼虫是杂食性的,几乎在上述各类型孳生物质中均能孳生。从不同地区对不同孳生物调查的结果发现,它最喜欢的还是酒糟等发酵的植物质和畜粪,而在人粪和腐败的动物质中也能孳生。在同一种孳生物中,含水量的高低对家蝇的产卵和幼虫的生长发育影响都很大,如新鲜猪粪含水量在65%—70%左右,最适合家蝇孳生,过高或过低都不适合。市蝇孳生习性也比较复杂,它喜欢在地表人粪和狗粪中孳生。大头金蝇的主要孳生物质是稀人粪,在腐败动物如腐肉中孳生量很大。绿蝇属的蝇种如丝光绿蝇,则以腐败动物质职废骨堆等为主。巨尾阿丽蝇在黑麻蝇、红尾拉蝇和棕尾蝇麻蝇等都喜欢以人粪中孳生。
决定孳生物中家蝇孳生密度的主要因素是该物质的营养成分。自然界里,发现感染严重的酒糟堆中,平均500克酒糟里有560条家蝇幼虫和蛹,豆粕中也很多,骡马粪和鸡粪中密度也高。在实验条件下,一小片5克重的肝脏,由于营养丰富,可以提供70条幼虫生长发育所需;如果在5克肝上挤满300条幼虫,那么只有一半能存活,而且由于营养不良,发育为小型幼虫,化蛹为小型蛹,重量仅为正常蛹重的一半,将来羽化为一只小型成蝇。这种情况在人工饲养条件下观察得更为清楚。除了营养因素外,也存在高密度本身的拥挤和幼虫代谢产物等因素对幼虫发育生长的影响。
第二节苍蝇的种群特点
1.苍蝇的数量及分布
蝇类数量在一年中的变化主要是因蝇种、地区而异。以家蝇为例,在我国广大温带地区,冬季繁殖停止,死亡率增加,种群密度极低,甚至绝迹。春季来临,随着气温逐渐上升,一般在4月下旬,新的世代开始出现,种群密度开始增加,到夏季逐渐上升形成高峰。在一些地区此时由于高温多雨或是旱热,造成不利于家蝇孳生的条件,可以使家蝇繁殖速率猛增,达到一年的最高峰。以后,随着气温的逐渐下降,又进入冬季的最低潮。尽管每年的变化会由于自然的或人为的因素影响而不同,但它随季节而变化的总趋势是一致折,这就是季节分布。
蝇类的季节分布,由于蝇种的不同而有很大的差别,通常按其繁殖盛期所在的季节分为春秋型、夏秋型、夏型、秋型和寒季高峰型。在常见的住区蝇类中,属于春秋型的有巨尾阿丽蝇、红头丽蝇、元厕蝇、厩腐蝇等。以巨尾阿丽蝇为例,上海市该种成蝇一年中最早出现,春末达到高峰,而在夏季减到极少,盛夏绝迹。到晚秋初冬时它又有一个繁殖高峰,除严寒期以外,在冬季也可见到成蝇。属于夏秋型的有大头金蝇、多种麻蝇和黑蝇属的一些种。
除不同蝇种有不同季节分布外,同一蝇种因地区的不同,它的季节分布也可以有很大的差别。如大头金蝇在广西南宁、广东电白等地,全年均可见到,一年内有多次繁殖高峰,种群数量比较高,全年进入诱敌笼的数量可占到诱蝇总数的50%以上甚至更高(与诱饵的种类也有关系)。在江南广大地区如长沙、南京、上海等地,它的活动季节在4—11月,高峰在8—9月,种群数量也可以达到诱蝇总数的50%左右。在华北地区,如青岛、济南、保定、中牟等地,活动季节缩短6—10月,高峰仍为8—9月,而种群数量则降为诱蝇总数的10%--20%。再往北,在兰州、银川、呼和浩特、大连、哈尔滨等地,差不多是大头金蝇在我国分布最北的一线,它的种群数量显著下降,仅占诱蝇总数的1%左右,季节也大大缩短,在大连仅8、9月份方可见到。
海拔高度是影响蝇类季节分布的另一个重要因素。如甘肃南部的舟曲县沙滩林场,海拔高度为2400米左右,即便在7—8月份,也是巨尾阿丽蝇、反吐丽蝇的繁殖盛期,可诱获相当数量,与在同一纬度的低海拔平原地区很不一样。如在武都,此时大头金蝇占优势。
此外,气候变化如多雨、干旱、酷热、严寒等自然因素,或是彩了有力的灭蝇措施、特别是较好地控制了孳生地等人为因素,都可以使蝇类的季节分布和种群数量发生比较显著的变化。
2.蝇的越冬和夏蛰
越冬和夏蛰也是蝇类季节分布的一个方面,真住区蝇类很少有真正的滞育,只要有合适的条件,在任何季节它均可孳生繁殖。通常温度是起着决定性作用,由于每个蝇种都有自己适合的发育生长的温度范围,当寒冷的冬季或炎热的夏季等不利于它们生长繁殖的时期来到时,则以休眠度过。
常见的住区蝇类中,在不同地区不同的种类,可以不同的虫态越冬,有幼虫、蛹也有成虫。一般来讲,厕蝇属、黑蝇属、绿蝇属的种类以幼虫态越冬者居多,市蝇、厩螫蝇、丽蝇、麻蝇族的一些种类则以蛹态越冬者居多,厩腐蝇、红头丽蝇、新陆原伏蝇等则以成虫期越冬。家蝇的越冬颇为复杂,既可以蛹态越,也可以幼虫和成虫越冬。由于我国幅员宽广,南、北方冬季温差甚大,所以在不同地区,家蝇至少有三种不同的方式过冬:
在华南严热带地区和一些冬季温暖,平均气温在5度以上的温暖带地区,家蝇在冬季仍继续孳生繁殖,不存在休眠状态。
在江南地区和华此部分地区,冬季平均气温在零度以下,自然界无活动态的家蝇存在,一般均以蛹态越冬,少数地方也能发现蛰伏的雌蝇和被覆盖在厚厚的孳物质(如畜粪、垃圾等)层下的不活跃的幼虫。
在寒温带地区,冬季自然界虽然没有活动态的家蝇,但在人工采暖的室内仍有成蝇活动。
以幼虫态越冬都,多在孳生特的底层;以蛹态越冬者,多数(如麻蝇、丽蝇、金蝇)是钻入孳生场所附近的土壤中化蛹,有些家蝇性的种类也可在孳生物质中,畜粪、腐败植物质、垃圾堆里化蛹,也就在该处越冬;以成虫越冬者,越冬场所就比较杂,墙缝、房屋角落、菜窖、枯井等微小气候比较稳定的场所,均可供成蝇蛰伏。
无论以什么样的虫态越冬,经过漫长的冬季,或多或少都要死亡一些,特别是以蛹态越冬的种类。由于蝇类的繁殖力非常强,尽管越冬存活的个体数很少,但是要有合适的孳生条件,很快就能够把种群密度恢复到相当的水平。
住区蝇类中如厕蝇、腐蝇、丽蝇等,对较高温度均不适应,盛夏时数量锐减,甚至绝迹,待秋凉后再出现。
第三节苍蝇的常见种类及其特点
对一个地区而言,孳生及活动于人居周围、种群数量大、与卫生有关的蝇类一般仅为10种左右。其中家蝇、大头金蝇、丝光绿蝇3种是最常见、也是最重要的蝇种。
1.家蝇
过去曾经将家蝇分为两个亚种,即家蝇和舍蝇,其中前者在我国主要分布于新疆和甘肃、内蒙的部分地区。后者则广布在全国其他地区。近来研究表明,它们不能成为独立的亚种。该蝇属于真住区蝇类,食性庞杂,喜欢畜粪和发酵的植物类的介质(垃圾)内孳生,但要求不是很严格。秋季是其繁殖高峰期。体型中等,体长约7mm,灰褐色。它是我国城镇住区蝇类中最重要的蝇类,也是进入室内最主要的蝇种,和人的关系最为密切。
2.市蝇
在国内除了黑龙江之外,其余地区均有分布,尤其以东部地区密度最高,常孳生于地表的人、畜粪块和垃圾中,繁殖盛期是在夏季。休型比家蝇稍小,体色稍淡,体长约5—6mm。和家蝇相比较,它更倾向于室外活动,在户外的垃圾堆、特别是甘蔗渣堆上可以见到它们密集取食,在城镇郊区的农贸市场和水果摊上可以见到。市蝇喜围绕人的眼、鼻、口部及创口、溃疡处飞舞并停息舔食,它在家蝇属中与人的关系密切程度仅次于家蝇。
3.大头金蝇
几乎是全国性分布,但是以长江以南地区数量最多,稀人粪和腐败动物质是其主要的孳生场所。雌蝇产卵在新鲜人粪上或粪缸内壁,也群集于动物尸体产卵。幼虫大量孳生于稀人粪,在腐败动物南类中和垃圾类中的幼虫较之人粪中要少得多。成蝇粪食,也在腐物和水果上取食,常饱食粪便后停息在附近植物上,在果园、甜芦栗上和遭蚜害的植物上也很多。大头金蝇是中型至大型种,体长8—11mm,金属青绿色,胸背部有很薄的淡色粉被。它的种群数量和活动季节在南北方相差很大,越往南,它的种群数量越大,全年活动季节长;越往北,则种群数量小,活动季节亦短。
4.丝光绿蝇
全国均有分布,腐败动物尸体是它主要的孳生场所,在春、夏、秋3个季节均能大量繁殖。为中型种,最大者体长可达10mm,体色绿,有金属光泽。它是典型的喜室外性真居住区蝇类,容易被鱼腥、腐肉、葱蒜味吸引;能侵入室内,是城镇农贸市场、肉制品厂等处的常见种类。幼虫为典型的尸食性,可孳生于各类为腐败动物质中,废杂骨堆常常是它的重要孳生场所,在人畜粪和腐败植物质中亦有孳生。
5.夏厕蝇
国内主要分布于西北、华北和东北地区,主要是以禽畜粪、人粪和腐败植物质为孳生场所,繁殖高峰在夏季。喜室内性种,体形比家蝇显得瘦小苗条,身长5—7mm,体色灰黄,特别是腹部在灰黄的底色上有暗色倒丁安形斑纹,雄蝇的斑纹更为明显。容易与家蝇区分开。由于它喜欢侵入室内,按地区和季节的不同,它可以占到侵入室内蝇总数的2%—25%。
6.元厕蝇
分布较为广泛,国内除了青海、新疆外,其他各地均有发现,但在华东、中南和华南地区数量比较多,孳生于动物毛、骨堆和腐败植物以及垃圾中,有春秋两个繁殖高峰。体色较灰,雄性腹部有清晰的正中暗色纵条,雌性暗色条不明显,容易与夏厕蝇相区别。它虽能侵入室内,但更喜趋向室外活动。
第四节苍蝇的危害
蝇类是我们最熟悉、也是最主要的卫生害虫,对人的危害有以下几个方面:
1 机械性传播疾病
机械性传播疾病是蝇类传播病原体的主要方式。蝇类的体表多毛,足部爪垫能分泌粘液,喜在人或畜的粪尿、痰、呕吐物以及尸体等处爬行觅食,极容易附着大量的病原体,又常在人体、食物、餐饮具上停留,蝇类停落时有搓足和刷身的习性,而且边吃、边吐、边拉,因此成为人类疾病原体的主要机械性传播者。
蝇类能机械性携带传递多种病原体,目前已证实蝇类能携带的细菌有100多种,原虫约30种,病毒20种。
蝇类传播的疾病及传染源如下:
消化道疾病:痢疾、伤寒、霍乱、肠道蠕虫、原虫病等,其传染源为人粪。
呼吸道疾病:如肺结核、传染源为痰液和粪便。
眼病:沙眼、眼结膜炎,传染源为眼分泌物。
皮肤病:细菌性皮炎、雅司病,传染源为皮肤患处的分泌物。
神经系统疾病:如脊髓灰蛋白质炎,传染源为口鼻分泌物和粪便。
还可以传播肝炎、天花等病毒。
机械性传染的疾病中以消化道疾病最为常见,主要发生在夏秋季节性,重要传播蝇种为家蝇、大头金蝇等。
2.引起蝇蛆症
还可以引起人畜的蝇蛆症,所谓的蝇蛆症主要是指由蝇类幼虫寄生于人畜的组织和器官、腔道等处引起的疾病。尤其是对畜物业。按寄生的不同种类、部位和程度可分为偶然性蝇蛆症、半特异性蝇蛆症和特异性蝇蛆症。
3.骚扰吸血
吸血蝇有螯蝇、角蝇、血蝇。主要危害家畜,吸血骚扰可使奶牛的产肉和产奶量大幅下降,还造成家畜之间的疾病传播,给畜牧业带来严重经济损失。例如螯蝇数量多时,还可在海水浴场侵袭游泳人群,使人难以忍受,在一些地区已经给旅游业带来麻烦。即便是不吸血的家蝇对人的骚扰也比较明显,特别是在夏天,人们休息或午睡时,有一两只家蝇在脸上、手上或腿上爬行,使人不得安宁。随着我国社会和经济的快速发展,人们对环境和生活质量都有了更高的要求。因此,蝇类防治工作越来越受到人们的关注。